¿Qué pasó con las neuronas espejo?

REVISIÓN DE ARTICULO

What Happened to Mirror Neurons?

Heyes C, Catmur C

Perspect Psychol Sci. 2022 Jan; 17(1): 153–168.


 

Las neuronas espejo fueron descubiertas por casualidad en monos en 1992. Los primeros estudios sobre las propiedades de las neuronas espejo revelaros tres tipos básico de neuronas espejo:

Estrictamente congruentes: se activan durante la ejecución y observación de la misma acción, por ejemplo, cuando el mono realiza un agarre de precisión y cuando observa pasivamente un agarre de precisión realizado por otro individuo.

Ampliamente congruentes : suelen estar activas durante la ejecución de una acción (p. ej., agarre de precisión) y durante la observación de una o más acciones similares, pero no idénticas (p. ej., agarre de fuerza, agarre de fuerza y ​​agarre con la boca).

Relacionadas lógicamente: responden a diferentes acciones en condiciones de observación y ejecución. Por ejemplo, se activan durante la observación de un experimentador que coloca comida frente al mono y cuando el mono agarra la comida para comerla

Las neuronas espejo estricta y ampliamente congruentes han sido las que desde el principio las que suscitaron interés , y son a las que la mayoría de los investigadores se refieren al usar el término “neurona espejo”.

Estas células son intrigantes porque, como un espejo, coinciden con las acciones observadas y ejecutadas; codifican tanto “mi acción” como “tu acción”.
Las neuronas espejo del mono responden a la observación y ejecución de acciones manuales y bucales. Las acciones de las manos incluyen agarrar, colocar, manipular con los dedos y sujetar. Las acciones de la boca incluyen comportamientos de ingestión como romper alimentos, masticar y chupar y gestos comunicativos como relamerse los labios, sacar los labios y sacar la lengua .

Las neuronas espejo se encontraron originalmente en el área F5 de la corteza premotora ventral y el lóbulo parietal inferior del cerebro del mono y posteriormente, en la corteza motora primaria y la corteza premotora dorsal.

Al igual que las neuronas espejo en el mono, se ha encontrado evidencia consistente de la existencia de neuronas espejo humanas tanto en áreas de la corteza premotora ventral y lóbulo parietal inferior, como en la corteza premotora dorsal, lóbulo parietal superior, cerebelo, área motora suplementaria y lóbulo temporal medial.

Cabe señalar que recientemente se ha vuelto común el uso de términos como “sistema de neuronas espejo” y “áreas cerebrales de neuronas espejo” para referirse a regiones del cerebro que están activas durante la observación y ejecución de acciones y/o para las cuales existe evidencia de la presencia de neuronas espejo. Aunque no está claro en qué sentido las áreas que contienen neuronas espejo constituyen un sistema. Así mismo, es importante tener presente que solo unas pocas neuronas en cada una de estas áreas tiene propiedades de espejo.

Funciones

En relación a la función de las neuronas espejo, se han estudiado cuatro posibilidades: comprensión de acciones, percepción del habla, imitación y su posible disfunción en el autismo.

Comprensión de la acción

Respecto a la función de comprensión de la acción se ha establecido un amplio acuerdo en relación a que las neuronas espejo, o sistema de neuronas espejo, respecto a que “desempeñan algún papel en el procesamiento de la acción”, pero no hay consenso sobre cuál podría ser ese papel.

Inicialmente se había señalado que el papel en el procesamiento de la acción podría ser un nivel relativamente bajo; es decir que las neuronas espejo podrían contribuir a la selección de acciones o al reconocimiento de acciones, lo que ayuda a distinguir un tipo de acción de otro (p. ej., distinguir el agarre de precisión del agarre de fuerza). Por otro lado, se había señalado que las neuronas espejo podrían tener una función de alto nivel en el procesamiento de acciones, permitiendo la “comprensión desde adentro” o inferencias sobre los estados mentales de los individuos que realizan las acciones.

Recientemente, se ha concluido que cualquier participación de las neuronas espejo parece estar confinada al procesamiento de nivel inferior de las acciones observadas (p. ej., acción de ayuda a la discriminación o al reconocimiento o a distinguir tipos de agarre). Y no se ha encontrado evidencia convincente de la participación de las neuronas espejo, o áreas cerebrales de neuronas espejo, en procesos de nivel superior, como inferir las intenciones de otras personas a partir de sus acciones observadas.

Percepción del habla

Respecto a la percepción del habla, aunque no está claro si las neuronas espejo juegan un papel causal específico en la percepción del habla, parece haber pruebas razonablemente sólidas de la participación del sistema motor (incluidas las áreas cerebrales de neuronas espejo premotoras y la corteza motora) en la discriminación del habla en condiciones perceptualmente ruidosas. Sin embargo, esta conclusión aún no está respaldada por los datos de los pacientes, por lo que una prioridad para futuras investigaciones es probar si los pacientes con lesiones premotoras tienen problemas para discriminar el habla del ruido.

Imitación

La función de la imitación es la que ha obtenido un mayor aceptación en un reciente foro de expertos.

La mayoría de expertos está de acuerdo en que las neuronas espejo contribuyen a la imitación, entendiendo la imitación en términos de topografía de acción, es decir “cómo se mueven las partes del cuerpo entre sí”.

Estudios dirigidos a la estimulación cerebral y estudios de pacientes, también respaldan el consenso de que las áreas cerebrales de neuronas espejo contribuyen a la imitación.
Así mismo, una serie de estudios de resonancia magnética funcional también han mostrado respuestas en áreas cerebrales de neuronas espejo durante la imitación.
Por lo que, existen pruebas sólidas de que las áreas cerebrales de neuronas espejo desempeñan un papel causal en la copia conductual de la topografía del movimiento corporal.

Autismo

En contraste con la imitación, en el foro de expertos se puso de manifiesto un gran desacuerdo sobre las neuronas espejo en relación al autismo.

Hay investigadores que defienden la opinión de que la “cognición motora deteriorada” contribuye al fenotipo autista en lugar de las neuronas espejo. Sin embargo, otros investigadores defienden la “teoría del espejo roto” citando una variedad de estudios de imágenes cerebrales que sugieren que las personas con autismo tienen una actividad anormal en las áreas de neuronas espejo del cerebro. Sin embargo, se han destacado problemas metodológicos y fallas en la replicación en estos estudios y se ha señalado que las personas con autismo muestran la imitación automática intacta y, en ocasiones, exagerada.

Así mismo, una revisión sistemática (Hamilton, 2013) ha concluido que hay “poca evidencia de una disfunción global del sistema espejo en el autismo” y estudios publicados posteriormente, en los que se ha utilizado una variedad de técnicas para investigar las respuestas neuronales a las acciones observadas y la imitación, respaldan esta conclusión.

Un metanálisis reciente de seis estudios de resonancia magnética funcional de observación e imitación de acciones ha indicado que los participantes con autismo mostraron mayores respuestas en las regiones frontoparietales bilaterales que los participantes sin autismo, pero otro estudio no mostró diferencias en las respuestas neuronales durante la observación de la acción. Estos datos sugieren algunas diferencias en las respuestas durante la observación de la acción, pero no son consistentes con una descripción del autismo del espejo roto.

Otros estudios recientes en los que se usaron potenciales evocados motores para medir la excitabilidad cortical motora durante la observación de acciones han proporcionado evidencia contradictoria de las diferencias entre participantes autistas y neurotípicos.

Finalmente, las medidas conductuales de imitación también han proporcionado poca evidencia para una explicación del autismo del espejo roto.

Por lo que, se ha concluido que la investigación no ha producido evidencia convincente para la afirmación de que el autismo está asociado con la disfunción de las neuronas espejo. Aunque, sí que hay signos intrigantes de que, bajo algunas condiciones, las personas con autismo tienen respuestas de espejo más fuertes que los participantes de control neurotípicos.

Origen de las neuronas espejo

La investigación sugiere que las neuronas espejo suelen estar presentes en los cerebros humanos adultos, y que parece precisarse un desarrollo de estas neuronas a partir del aprendizaje.

La investigación sobre el origen de las neuronas espejo ha argumentado que las neuronas espejo obtienen sus propiedades a través de mecanismos estándar de aprendizaje asociativo sensoriomotor. Comienzan como neuronas motoras, activas sólo durante el desempeño de la acción. Luego, a través de la experiencia correlacionada de ver y hacer las mismas acciones, en el contexto de la autoobservación (p. ej., un bebé observa cómo se mueve su propia mano) y las interacciones sociales en las que los mismos movimientos se observan y ejecutan repetidamente: estas neuronas motoras se conectan fuertemente con las neuronas visuales sintonizadas con acciones similares. En consecuencia, lo que una vez fue una neurona motora se convierte en una neurona espejo, que responde tanto a la vista como a la ejecución de una acción.

Esto se ve respaldado por estudios, como estudios recientes que han informado una mayor actividad en las áreas cerebrales de las neuronas espejo en pianistas y bailarines que en personas que carecen de dicha experiencia durante la observación de la interpretación musical y la danza. Estos estudios son interesantes porque indican que la actividad en las áreas cerebrales de las neuronas espejo se ve afectada por el aprendizaje a largo plazo en condiciones naturales, sin embargo no indican qué tipo de aprendizaje es importante. Por ejemplo, los bailarines pueden mostrar una mayor actividad en el área del cerebro de las neuronas espejo que los participantes de control durante la observación de la danza porque los bailarines han visto más movimientos de baile (aprendizaje sensorial), han realizado más movimientos de baile (aprendizaje motor) y/o han visto más movimientos de baile mientras realizaba movimientos de baile similares (aprendizaje sensoriomotor).

Por otro lado, se han llevado a cabo experimentos diseñados para aislar el tipo de aprendizaje involucrado en el desarrollo de las neuronas espejo, los cuales han sugerido que el aprendizaje sensoriomotor es crucial. Usando resonancia magnética funcional, se ha encontrado que las áreas del cerebro de las neuronas espejo se activaban más fuertemente por la observación de secuencias de movimiento de la mano en participantes que habían observado y ejecutado simultáneamente los movimientos (aprendizaje sensoriomotor) que en participantes que habían observado los movimientos sin realizarlos (aprendizaje sensorial) o realizaban los movimientos sin observarlos (aprendizaje motor).

También se ha demostrado que una nueva experiencia sensoriomotora actúa sobre las respuestas de las neuronas espejo utilizando estimulación magnética transcraneal.
Así mismo, también se ha demostrado que el entrenamiento de “contra-espejo” (en el que los participantes realizaban movimientos del dedo índice mientras observaban los movimientos del dedo meñique y viceversa) invertía las respuestas del espejo (p. ej. resultó en una mayor activación de un músculo del dedo índice durante la observación del movimiento del dedo meñique que durante la observación del movimiento del dedo índice) a través de las mismas conexiones entre la corteza motora y premotora que eran responsables de los efectos de espejo antes del entrenamiento (p. ej., una mayor activación de un músculo del dedo índice durante la observación del movimiento del dedo índice que el movimiento del dedo meñique ).

Por otro lado, se debe destacar la idea de que el aprendizaje motor solo es suficiente para cambiar las propiedades de las neuronas espejo no ha sido respaldada. Se ha encontrado una imitación automática reducida en niños con visión reciente (que habían sufrido cataratas bilaterales densas desde la primera infancia y que no fueron tratados quirúrgicamente años después), al utilizar la imitación como índice de comportamiento de la actividad de las neuronas espejo. Estos niños que habían sido privados de la experiencia sensorial y sensoriomotora de la acción pero no de la experiencia motora, estaban menos inclinados que los niños de control a imitar acciones manuales irrelevantes para la tarea.

Aunque algunos investigadores han apuntado a una predisposición genética a desarrollar neuronas espejo, los resultados no han respaldado la afirmación histórica de que los recién nacidos son capaces de imitar voluntariamente una variedad de acciones o respalda la opinión de que las neuronas espejo se aprenden a través de un proceso canalizado o genéticamente predeterminado.

En lugar de apoyar la canalización, un estudio de bebés humanos jóvenes ha proporcionado evidencia de que el desarrollo de la imitación (y por inferencia, las neuronas espejo) depende del aprendizaje asociativo no especializado y sin restricciones. Se ha encontrado que la capacidad de aprendizaje asociativo al mes de posparto, medida usando un paradigma de condicionamiento de retraso y parpadeo, ha predicho el desempeño en una variedad de tareas de imitación a los 9 meses de edad.

Además de mostrar que el aprendizaje sensoriomotor es importante para el desarrollo de las neuronas espejo, investigaciones recientes sugieren que en la vida cotidiana, gran parte de este aprendizaje ocurre en el contexto de las interacciones sociales entre los bebés y sus cuidadores. La imitación de los padres de las expresiones faciales predecía la imitación infantil de los movimientos faciales pero no de las manos, lo que implica que la imitación de los padres apoya el desarrollo de las neuronas espejo a través del aprendizaje de asociaciones sensoriomotoras específicas (p. ej., entre la vista y el desempeño de la apertura de la boca) en lugar de mejorar la atención a los movimientos corporales o la motivación social.

Conclusión

En conclusión, resulta que las neuronas espejo contribuyen a sistemas de control complejos en lugar de dominar dichos sistemas o actuar por sí solas. Sus contribuciones se encuentran en un nivel relativamente bajo, por ejemplo, a la discriminación del movimiento corporal en lugar de la lectura de la intención. Y en lugar de ser unidades inmutables desde el nacimiento, las neuronas espejo adquieren sus propiedades de espejo a través del aprendizaje sensoriomotor y las cambian por la misma ruta.

Cuando las neuronas espejo se estudian en el contexto de la teoría a nivel de sistema, como si tuvieran el potencial de cumplir una parte específica en un proceso complejo, pueden ayudar a los investigadores a comprender la categorización de los movimientos corporales, aspectos de la percepción del habla y las bases neurológicas de la imitación.

Además, la evidencia de que las neuronas espejo se forjan por la experiencia sensoriomotora no solo plantea preguntas importantes sobre las fuentes de esta experiencia en la vida cotidiana en todas las culturas, sino que también abre la posibilidad de que otros mecanismos neurocognitivos, que alguna vez se pensó que eran genéticamente heredados, estén moldeados por el aprendizaje